あまり詳しく書くとネタバレも含んでしまうかもしれませんのですが、ツインタニアはあの拘束用装置という機械を付けられて、
あの場所を作った古代帝国に防衛機構の一部にされているような感じだったと思います。

ですのでヒュギエイア等の蛇にしても、特にツインタニアの部下というよりは他に捕獲されて同じように利用されているだけなのではと。
プログラムとして防衛方法が組まれているので、操られているうちは機械的なロジック（ダイブ辺りまで）で動いていますが、
後半になって装置が外れると、段々本来の動きと言うか大暴れになってくる（ツイスターや魔力球等）という説ではどうでしょうか。